Зародышевый листок: что такое энтодерма? Зародышевые листки. Образование энтодермы и мезодермы Что формируется из энтодермы у человека

Что общего у легких и кишечника? Оба этих органа на самом деле развиваются из одного слоя ткани эмбриона. Что такое энтодерма? Какие еще структуры образуются из зародышевого слоя?

Гаструляция и зародышевый листок (энтодерма)

Во время раннего развития большинство животных проходят через так называемый процесс гаструляции, где клетки зародыша формируют различные зародышевые листки. Что такое энтодерма? Это внутренний слой зародыша, окруженный мезодермой и эктодермой. У некоторых живых существ может отсутствовать средний слой. Например, у медузы, актинии, кораллов и гребневиков отсутствует мезодерма. Каждый из этих слоев ткани будет развиваться в разные взрослые структуры.

Три основных слоя зародыша

С формированием трех основных слоев зародыша начинается процесс дифференциации тканей. Каждый из трех первичных зародышевых листков будет формировать набор определенных органов и видов тканей в животном.

• Из эктодермы образуются эпителиальные клетки молочных желез, хрусталиков глаз, волос, пигментные клетки, нервная система и эпидермис кожи.
• Из мезодермы образуются скелетные мышцы, гладкие мышцы, сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, почки, селезенка, жировые клетки, скелет, большинство соединительных тканей и вся мочеполовая система.
• Из энтодермы образуется вся эпителиальная выстилка желудочно-кишечного тракта, а также печень, поджелудочная железа, желчный пузырь, щитовидная железа, эпителиальные выстилки трахеи и дыхательной поверхности легких.

Производные энтодермы

Например, у человека эктодерма превращается в нервную систему и внешний слой кожи, мезодерма формирует большинство систем органов, включая скелетную и мышечную, а из энтодермы развиваются внутренние ткани и органы. Из зародышевого листка энтодермы развиваются части пищеварительного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей, а также ряда внутренних органов. Внутренняя эпителиальная выстилка желудочно-кишечного тракта образуется из этих тканей. Сюда входят рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник и анус. Хотя слизистые оболочки рта и ануса (самые внешние их части) на самом деле происходят из эктодермы.

Что такое энтодерма в биологии? Это зародышевый листок, который по мере развития преобразуется во внутренние органы и ткани. Если продолжать приводить в пример человека, то сюда также можно отнести дыхательные пути от носа до легких. Ткань во внутренних проходах носа состоит из эктодермы, а гортань, трахея, мелкие трубы, которые ведут к легким, и их дыхательная поверхность - из энтодермы.

Внутренний слой

Зародыш состоит из трех основных слоев клеток - внутреннего, среднего и внешнего. Что такое энтодерма? Это внутренний слой, который формируется на ранних этапах эмбрионального развития. Слои зародыша в процессе гаструляции, в конечном счете, порождают определенные типы тканей в организме.

Что такое энтодерма и почему она так называется? Это самый внутренний из трех слоев зародыша. Поскольку зародышевые клетки могут дифференцироваться в разнообразные органы и ткани, они представляют особый интерес для изучения человеческого развития и исследования стволовых клеток.

Лабораторное занятие № 8.

ü Энтодерма

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодеум , которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой . Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке ), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга – воронке или инфундибулюму . Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки – его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме.

Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана . Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями , потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб. Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания.

· Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы .

· Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин .

· Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов . На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез .

· Вторая пара паращитовидных возникает из четвертой пары глоточных карманов .

В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу . Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки – ларинго-трахеальная борозда .

Пищеварительная трубка и ее производные

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику. Желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки.

Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.

Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь

Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его.

Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь .

Препарат 1 : Зародыш курицы 96 часов инкубации (поперечный срез)

Зарисовать нижнюю часть препарата, отметить:

1) клеточные тяжи, формирующие печень;

2) первичные клетки крови;

3) зачаток печени.

Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов . Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока – дорсальный и вентральный – открываются в кишечник.

Дыхательная трубка

Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда , которая тянется по вентральной поверхности передней кишки. Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинго-трахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностно-активное вещество – сурфактант . Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь.

ü Мезодерма

Клетки зародышевой мезодермы выселяются формируют пресомитную мезодерму , из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Из мезодермы образуется ещё два крупных зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма .

Пресомитная мезодерма

Клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт толщиной в несколько клеток. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопление – концентрические слои клеток метамерной организации в виде потенциальных сомитов, или сомитомеров , появляющихся очень рано – во время гаструляции. Сомитомеры мезодермы определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы (мезодермы латеральной пластинки).

Сомиты

В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша параллельно с регрессией гензеновского узелка. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определённый промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой при помощи плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентро-медиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, рёбра и лопатки.

Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части (дермы) кожи).

Нефротом

Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем. Из сегментных ножек (нефротомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей.

Латеральная мезодерма

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный (париетальный) и вентральный (висцеральный). Париетальный листок – соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Висцеральный листок – спланхнотическая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).

Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела – целом , который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур – клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, – амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

Препарат 2 : Цыпленок. Поворот. Поперечный срез через туловищный отдел

Зарисовать препарат, отметить:

1) нервная трубка с невроцелью;

2) хорда;

3) дермомиотом;

4) склеротом;

5) мезенхимальные клетки (веретеновидной или звёздчатой формы с анастомозирующими отростками);

6) парные аорты, выстланные эндотелием;

7) первичные клетки крови;

8) вольфов проток (поперечно разрезанная трубка с толстой стенкой);

9) канальцы первичной почки.

Развитие сердца

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнотической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди.

У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в самом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость.

У амниот птиц и млекопитающих – сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии.

У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6-7 ч.

К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку.

У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом . Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнотической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце.

(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой (см.) и внутренним - энтодермой (см.). У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша (см.) позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гаструляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков): 1 - эктодерма (I - кожная эктодерма, 2 - нервная пластинка); II - мезодерма (3 - мезодерма, 4 - хордальный тяж); III - энтодерма.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части мезодермы (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Рис. 2. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка): 1 - кожная энтодерма (эпидермис); 2 - ганглиозная пластинка (чувствительные и симпатические невроны, периферическая невроглия, хроматофоры); 3 - нервная трубка (невроны, невроглия); 4 - хорда; 5 - дерматом (соединительнотканная основа кожи); 6 - миотом (скелетно-мышечная ткань); 7 - склеротом (хрящевая и костная ткани); 8 - нефротом (почечный эпителий); 9 - париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 10 - висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 - кишечная энтодерма (кишечный эпителий); 12 - мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13- внезародышевая эктодерма (эпителий амниона);- 14 - эндотелий аорты; 15 - желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 16 - целом.

См. также Зародышевые листки.

Мезодерма (синоним мезобласт) - это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой.Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой и внутренним - энтодермой. У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму. Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов.Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий. Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Нейрула (от греч. néuron - нерв) - одна из стадий зародышевого развития хордовых животных, включая человека. Следует за гаструлой.

На данной стадии зародышевого развития происходит образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку.

61)Гистогенез – развитие тканей. (Эпителиальная – внутренние полости тела и покрывает его снаружи (железистые клетки, слизистые, секреторные, слезные, эндокринные. Соединительная – клетки, образующие коллагеноввые волокна рыхлой и плотной (хрящевой и костной соедин. ткани), клетки крови и иммунной системы. Мышечная ткань – на гладкие (кишечника, дыхат. путей) и поперечно-пололсатые мышцы, сердечная мышца. Нервная ткань – ее функция – переработка, хранение и передача по путям информации, необходимиой для координации работы всего организма. Клетки делят на чувствительные и двигательные. Дендриты имеют тело с многими отростками, а аксон имеет один.

Органогенез. Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппаратов. Орган - это морфологически обособленная часть многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соот­ветствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. Органогенез - определяет содержание большей части эмбрионального периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в ювенильном периоде жизни животного. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (мор­фогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирование; 5) рост.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

62) У большинства организмов три 3.Наружный -Эктодерма, внутренний - Энтодерма и средний - Мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два - наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п. , эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и Висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (Целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые Зародышевые листки у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

63)Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и некого орга­низма или делающие организм нежизнеспособным, носят название пороков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов

Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.

Что такое мезодерма?

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

Дробление зиготы

Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.

Образование бластулы

На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.

Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша

Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.

У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.

В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.

Типы гаструляции

Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:

• Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
• Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
• Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
• Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
• Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.

Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.

Образование двух зародышевых листков

После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.

Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

Органогенез

В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.

Дальнейшее развитие

В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.