Эмбриология и пороки развития мужских половых органов. Половое развитие у мальчиков — норма и отклонения Развитие эмбриона по мужскому типу обеспечивают условия

Беременность – это физиологический процесс, при котором в матке развивается новый организм, возникший в результате оплодотворения. Беременность в среднем длится 40 недель (10 акушерских месяцев).

Во внутриутробном развитии ребенка различают два периода :

1. Эмбриональный (до 8 недель беременности включительно). В это время зародыш называется эмбрионом и приобретает характерные для человека черты;
2. Фетальный (с 9 недели и до самых родов). В это время зародыш называется плодом.

Рост ребенка, формирование его органов и систем идет закономерно в различные периоды внутриутробного развития, что подчинено генетическому коду, заложенному в половых клетках и закрепленному в процессе эволюции человека.

Развитие эмбриона в первый акушерский месяц (1-4 недели)

Первая неделя (1-7 дни)

Беременность начинается с момента оплодотворения - слияния зрелой мужской клетки (сперматозоида) и женской яйцеклетки. Этот процесс, как правило, происходит в ампулярном отделе маточной трубы. Через несколько часов оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться в геометрической прогрессии и спускается по маточной трубе в полость матки (этот путь занимает до пяти дней).

В результате деления получается многоклеточный организм , который похож на ягоду ежевики (на латыни «морус»), отчего зародыш на этом этапе называют морулой . Приблизительно на 7 сутки происходит внедрение морулы в стенку матки (имплантация). Ворсинки внешних клеток зародыша соединяются с кровеносными сосудами матки, впоследствии из них образуется плацента. Другие наружные клетки морулы дают начало развития пуповины и оболочек. Из внутренних клеток через некоторое время будут развиваться различные ткани и органы плода.

Информация В момент имплантации у женщины могут быть небольшие кровянистые выделения из половых путей. Такие выделения являются физиологическими и не требуют лечения.

Вторая неделя (8-14 дни)

Наружные клетки морулы плотно врастают в слизистую оболочку матки. У зародыша начинается формирование пуповины, плаценты , а также нервной трубки , из которой впоследствии развивается нервная система плода.

Третья неделя (15-21 дни)

Третья неделя беременности является сложным и важным периодом . В это время начинают закладываться важные органы и системы плода: появляются зачатки дыхательной, пищеварительной, кровеносной, нервной и выделительной систем. На месте, где вскоре появится головка плода, формируется широкая пластинка, которая даст начало головному мозгу. На 21 день у ребенка начинает биться сердце.

Четвертая неделя (22-28 дни)

На этой неделе продолжается закладка органов плода . Уже присутствуют зачатки кишечника, печени, почек и легких. Сердце начинает работать более интенсивно и прокачивает через кровеносную систему все больше крови.

С начала четвертой недели у зародыша появляются складки туловища , и появляется зачаток позвоночника (хорда).

К 25 дню завершается формирование нервной трубки .

К концу недели (примерно 27-28 дни) формируются мышечная система, позвоночник , который разделяет эмбрион на две симметричные половины, и верхние и нижние конечности.

В этот период начинается формирование ямок на головке , которые впоследствии станут глазами плода.

Развитие эмбриона во второй акушерский месяц (5-8 недели)

Пятая неделя (29-35 дни)

В этот период эмбрион весит около 0.4 грамм , длина 1.5-2.5 мм.

Начинается формирование следующих органов и систем :

1. Пищеварительная система : печень и поджелудочная железа;
2. Дыхательная система : гортань, трахея, легкие;
3. Кровеносная система ;
4. Половая система : формируются предшественники половых клеток;
5. Органы чувств : продолжается формирование глаз и внутреннего уха;
6. Нервная система : начинается формирование отделов мозга.

В это время появляется слабозаметная пуповина . Продолжается формирование конечностей, появляются первые зачатки ногтей.

На лице сформированы верхняя губа и носовые полости .

Шестая неделя (36-42 дни)

Длина эмбриона в этот период составляет около 4-5 мм .

На шестой неделе начинается формирование плаценты . На таком сроке она только начинает функционировать, кровообращение между ней и эмбрионом еще не сформировано.

Продолжается формирование головного мозга и его отделов . На шестой неделе при выполнении энцефалограммы уже можно зафиксировать сигналы от мозга плода.

Начинается формирование мышц лица . Глаза плода уже более выражены и неприкрыты веками, которые только начинают формироваться.

В этом периоде начинают изменяться верхние конечности : они удлиняются и появляются зачатки кистей и пальцев. Нижние конечности пока остаются в зачаточном положении.

Происходят изменения важных органов :

1. Сердце . Завершается деление на камеры: желудочки и предсердия;
2. Мочевыводящая система . Сформировались первичные почки, начинается развитие мочеточников;
3. Пищеварительная система . Начинается формирование отделов желудочно-кишечного тракта: желудка, тонкого и толстого кишечника. Печень и поджелудочная железа к этому периоду практически завершили свое развитие;

Седьмая неделя (43-49 дни)

Седьмая неделя знаменательна тем, что окончательно завершается формирование пуповины и устанавливается маточно-плацентарное кровообращение. Теперь дыхание и питание плода будет осуществляться за счет циркуляции крови по сосудам пуповины и плаценты.

Эмбрион согнут еще дугообразно, на тазовой части тела имеется маленький хвостик. Размер головы составляет не менее всей половины зародыша. Длина от темени до крестца к концу недели вырастает до 13-15 мм.

Продолжается развитие верхних конечностей . Пальцы видны достаточно отчетливо, но их разделение между собой еще не произошло. Ребенок начинает выполнять спонтанные движения руками на воздействие раздражителей.

Хорошо сформированы глазки , уже прикрытые веками, которые защищают их от пересыхания. Ребенок может открывать рот.

Происходит закладка носовой складки и носа , образуются по бокам от головы два парных возвышения, из которых начнут развиваться ушные раковины.

Продолжается интенсивное развитие головного мозга и его отделов.

Восьмая неделя (50-56 дни)

Тело эмбриона начинает выпрямляться, длина от темени до копчика составляет 15 мм в начале недели и 20-21 мм на 56 день .

Продолжается формирование важных органов и систем : пищеварительная система, сердце, легкие, мозг, мочевыделительная система, половая система (у мальчиков развиваются яички). Развиваются органы слуха.

К концу восьмой недели лицо ребенка становится привычным для человека : хорошо выражены глаза, прикрытые веками, нос, ушные раковины, заканчивается формирование губ.

Отмечается интенсивный рост головы, верхних и нижних коне чностей, развивается окостенение длинных костей рук и ног и черепа. Хорошо заметны пальцы, между ними уже отсутствует кожная перепонка.

Дополнительно Восьмой недель заканчивается эмбриональный период развития и начинается фетальный. Зародыш с этого времени называется плодом.

Развитие плода в третий акушерский месяц (9-12 недели)

Девятая неделя (57-63 дни)

В начале девятой недели копчиково-теменной размер плода составляет около 22 мм, к концу недели – 31 мм .

Происходит совершенствование сосудов плаценты , что улучшает маточно-плацентарный кровоток.

Продолжается развитие костно-мышечной системы . Начинается процесс окостенения, формируются суставы пальцев ног и рук. Плод начинает совершать активные движения, может сжимать пальцы. Головка опущена, подбородок тесно прижат к груди.

Происходят изменения в сердечно-сосудистой системе . Сердце совершает до 150 ударов в минуту и перекачивает кровь по своим кровеносным сосудам. Состав крови еще очень отличается от крови взрослого человека: она состоит только из эритроцитов.

Продолжается дальнейший рост и развитие головного мозга, формируются структуры мозжечка.

Интенсивно развиваются органы эндокринной системы , в частности, надпочечники, вырабатывающие важные гормоны.

Совершенствуется хрящевая ткань : ушные раковины, хрящи гортани, идет образование голосовых связок.

Десятая неделя (64-70 дни)

К концу десятой недели длина плода от копчика до темени составляет 35-40 мм.

Начинают развиваться ягодицы , пропадает имеющийся раньше хвостик. Плод находится в матке достаточно в свободном положении в полусогнутом состоянии.

Продолжается развитие нервной системы . Теперь плод выполняет не только хаотичные движения, но и рефлекторные в ответ на раздражитель. При случайном прикосновении к стенкам матки ребенок совершает движения в ответ: поворачивает голову, сгибает или разгибает руки и ноги, отталкивается в сторону. Размеры плода еще очень малы, и женщина пока не может ощущать эти шевеления.

Формируется сосательный рефлекс , ребенок начинает рефлекторные движения губами.

Завершается развитие диафрагмы , которая будет принимать активное участие в дыхании.

Одиннадцатая неделя (71-77 дни)

К концу этой недели копчиково-теменной размер плода увеличивается до 4-5 см.

Тело плода остается непропорциональным : мелкое туловище, большие размеры головы, длинные руки и короткие ноги, согнутые во всех суставах и прижатые к животу.

Плацента уже достигла достаточного развития и справляется со своими функциями: обеспечивает поступление к плоду кислорода и питательных веществ и выводит углекислый газ и продукты обмена.

Происходит дальнейшее формирование глаз плода : в это время развивается радужная оболочка, которая в дальнейшем будет определять цвет глаз. Глаза развиты хорошо, полуприкрыты веками или широко открыты.

Двенадцатая неделя (78-84 дни)

Копчиково-теменной размер плода составляет 50-60 мм.

Отчетливо идет развитие половых органов по женскому или мужскому типу.

Происходит дальнейшее совершенствование пищеварительной системы. Кишечник вытягивается в длину и укладывается петлями, как у взрослого человека. Начинается его периодические сокращения – перистальтика. Плод начинает совершать глотательные движения, заглатывая околоплодные воды.

Продолжается развитие и совершенствование нервной системы плода . Головной мозг имеет маленькие размеры, но точно повторяет все структуры мозга взрослого человека. Хорошо развиты большие полушария и другие отделы. Совершенствуются рефлекторные движения: плод может сжимать и разжимать пальцы в кулак, захватывает большой палец и активно его сосет.

В крови плода уже присутствуют не только эритроциты, но и начинается выработка белых кровяных клеток – лейкоцитов.

В это время у ребенка начинают регистрироваться единичные дыхательные движения. До рождения плод не может дышать, его легкие не функционируют, однако он совершает ритмичные движения грудной клетки, имитируя дыхание.

К концу недели у плода появляются брови и ресницы, хорошо заметна шея.

Развитие плода на четвертом акушерском месяце (13-16 недели)

13 неделя (85-91 дни)

Копчиково-теменной размер к концу недели составляет 70-75 мм. Начинают изменяться пропорции тела: удлиняются верхние и нижние конечности и туловище, размеры головы уже не такие большие по отношению к туловищу.

Продолжается совершенствование пищеварительной и нервной систем. Начинают появляться зародыши молочных зубов под верхней и нижней челюстями.

Лицо полностью сформировано , отчетливо видны ушные раковины, нос и глаза (полностью сомкнуты веками).

14 неделя (92-98 дни)

Копчиково-теменной размер к концу четырнадцатой недели увеличивается до 8-9 см . Продолжают изменяться пропорции тела до более привычным. На лице хорошо очерчены лоб, нос, появляются щеки и подбородок. На голове появляются первые волосы (очень тонкие и бесцветные). Поверхность тела покрывается пушковыми волосками, которые удерживают смазку кожи и тем самым выполняют защитные функции.

Совершенствуется костно-мышечная система плода . Кости становятся более прочными. Усиливается двигательная активность: плод может переворачиваться, изгибаться, совершать плавательные движения.

Завершается развитие почек, мочевого пузыря и мочеточников . Почки начинают выделять мочу, которая смешивается с околоплодными водами.

: начинают работать клетки поджелудочной железы, вырабатывая инсулин, и клетки гипофиза.

Появляются изменения половых органов . У мальчиков формируется предстательная железа, у девочек происходит миграция яичников в полость таза. На четырнадцатой неделе при хорошем чувствительном аппарате УЗИ уже можно определить пол ребенка.

Пятнадцатая неделя (99-105 дни)

Копчиково-теменной размер плода составляет около 10 см, вес плода – 70-75 грамм. Голова по-прежнему остается достаточно большой, но рост рук, ног и туловища начинает ее опережать.

Совершенствуется кровеносная система . У ребенка на четвертом месяце уже можно определить группу крови и резус-фактор. Растут в длину кровеносные сосуды (вены, артерии, капилляры), укрепляются их стенки.

Начинается выработка первородного кала (мекония). Это связано с заглатыванием околоплодных вод, которые попадают в желудок, затем в кишечник и наполняют его.

Полностью сформированы пальцы рук и ног , на них появляется индивидуальный рисунок.

Шестнадцатая неделя (106-112 дни)

Вес плода увеличивается до 100 грамм, копчиково-теменной размер – до 12 см.

К концу шестнадцатой недели плод уже полностью сформирован , у него есть все органы и системы. Активно работают почки, каждый час в околоплодные воды выделяется небольшое количество мочи.

Кожа плода очень тонкая , подкожная жировая клетчатка практически отсутствует, поэтому через кожу просвечивают кровеносные сосуды. Кожа выглядит ярко-красной, покрыта пушковыми волосками и смазкой. Хорошо выражены брови и ресницы. Сформированы ногти, но они покрывают только край ногтевой фаланги.

Формируются мимические мышцы , и плод начинает «гримасничать»: наблюдаются нахмуривание бровей, подобие улыбки.

Развитие плода на пятом акушерском месяце (17-20 недели)

Семнадцатая неделя (113-119 дни)

Масса плода составляет 120-150 грамм, копчиково-теменной размер – 14-15 см.

Кожа остается очень тонкой , но под ней начинает развиваться подкожная жировая клетчатка. Продолжается развитие молочных зубов, которые покрываются дентином. Под ними начинают формироваться зародыши постоянных зубов.

Появляется реакция на звуковые раздражители . С этой недели можно точно сказать, что ребенок начал слышать. При появлении сильных резких звуков плод начинает активно шевелиться.

Меняется положение плода . Головка поднята и находится практически в вертикальном положении. Руки согнуты в локтевых суставах, пальцы практически все время сжаты в кулак. Периодически ребенок начинает сосать большой палец руки.

Становится отчетливым сердцебиение . С этого времени доктор может выслушать его при помощи стетоскопа.

Восемнадцатая неделя (120-126 дни)

Вес ребенка составляет около 200 грамм, длина – до 20 см .

Начинается формирование режима сна и бодрствования . Большую часть времени плод спит, движения на это время прекращаются.

В это время женщина может уже начать ощущать шевеление ребенка, особенно при повторных беременностях. Первые шевеления ощущаются как нежные толчки. Более активные движения женщина может чувствовать при волнении, стрессах, что отражается на эмоциональном состоянии ребенка. На таком сроке нормой является около десяти эпизодов шевеления плода в сутки.

Девятнадцатая неделя (127-133 дни)

Масса ребенка увеличивается до 250-300 грамм, длина тела – до 22-23 см. Изменяются пропорции тела: головка отстает в росте от туловища, начинают удлиняться руки и ноги.

Шевеления становятся более частыми и ощутимыми . Их могут почувствовать не только сама женщина, но и другие люди, прикладывая руку к животу. Первобеременные в это время могут только начинать ощущать шевеления.

Совершенствуется эндокринная система : активно функционируют поджелудочная железа, гипофиз, надпочечники, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы.

Изменился состав крови : кроме эритроцитов и лейкоцитов, в крови находятся моноциты и лимфоциты. Селезенка начинает принимать участие в кроветворении.

Двадцатая неделя (134-140 дни)

Длина тела увеличивается до 23-25 см, масса – до 340 грамм.

Кожа плода по-прежнему остается тонкой , покрыта защитной смазкой и пушковыми волосками, которые могут сохраняться до самых родов. Интенсивно развивается подкожная жировая клетчатка.

Хорошо сформированы глаза , в двадцать недель начинает появляться рефлекс моргания.

Улучшена координация движения : ребенок уверенно подносит палец ко рту и начинает его сосать. Выражена мимика лица: плод может зажмуриваться, улыбаться, хмурить брови.

На этой недель шевеления ощущают уже все женщины , независимо от количества беременностей. Активность движений меняется в течение дня. При появлении раздражителей (громкие звуки, душное помещение) ребенок начинает шевелиться очень бурно и активно.

Развитие плода на шестом акушерском месяце (21-24 недели)

Двадцать первая неделя (141-147 дни)

Масса тела вырастает до 380 грамм, длина плода – до 27 см .

Слой подкожной клетчатки увеличивается . Кожа плода морщинистая, с множеством складок.

Шевеления плода становятся все более активными и ощутимыми. Плод свободно перемещается в полости матки: ложится вниз головой или ягодицами, поперек матки. Может тягать пуповину, отталкиваться руками и ногами от стенок матки.

Изменяется режим сна и бодрствования . Сейчас плод меньше проводит времени во сне (16-20 часов).

Двадцать вторая неделя (148-154 дни)

На 22 неделе размеры плода увеличиваются до 28 см, вес – до 450-500 грамм. Размеры головки становятся пропорциональны туловищу и конечностям. Ноги практически все время находятся в согнутом состоянии.

Полностью сформирован позвоночник плода : он имеет все позвонки, связки и суставы. Продолжается процесс укрепления костей.

Совершенствуется нервная система плода : головной мозг содержит уже все нервные клетки (нейроны) и имеет массу около 100 грамм. Ребенок начинает интересоваться своим телом: ощупывает свое лицо, руки, ноги, наклоняет голову, подносит пальцы ко рту.

Существенно увеличиваются размеры сердца , совершенствуются функциональные возможности сердечно-сосудистой системы.

Двадцать третья неделя (155-161 дни)

Длина тела плода составляет 28-30 см, масса – около 500 грамм . В коже начинает синтезироваться пигмент, в результате кожа приобретает ярко-красный цвет. Подкожная жировая клетчатка еще достаточно тонкая, в результате ребенок выглядит очень худым и сморщенным. Смазка покрывает всю кожу, более обильно находится в складках тела (локтевые, подмышечные, паховые и др. складки).

Продолжается развитие внутренних половых органов : у мальчиков – мошонка, у девочек – яичники.

Увеличивается частота дыхательных движений до 50-60 раз в минуту.

По-прежнему хорошо развит глотательный рефлекс : ребенок постоянно заглатывает околоплодные воды с частичками защитной смазки кожи. Жидкая часть околоплодных вод всасывается в кровь, в кишечнике остается густое вещество зелено-черного цвета (меконий). В норме кишечник не должен опорожняться до рождения ребенка. Иногда заглатывание вод вызывает у плода икоту, женщина может ощущать ее в виде ритмичных движений в течение нескольких минут.

Двадцать четвертая неделя (162-168 дни)

К концу этой недели масса плода увеличивается до 600 грамм, длина тела – до 30-32 см.

Шевеления становятся все более сильными и четкими . Плода занимает практически все место в матке, но может еще менять положение и переворачиваться. Усиленно растут мышцы.

Ребенок к концу шестого месяца имеет хорошо развитые органы чувств. Начинает функционировать зрение. Если на живот женщины попадает яркий свет, плод начинает отворачиваться, крепко зажмуривает веки. Хорошо развит слух. Плод определяет для себя приятные и неприятные звуки и по-разному на них реагирует. При приятных звуках ребенок ведет себя спокойно, его движения становятся спокойными и размеренными. При неприятных звуках начинает замирать или, наоборот, очень активно двигается.

Между матерью и ребенком устанавливается эмоциональная связь . Если женщина испытывает негативные эмоции (страх, тревога, тоска), ребенок начинает испытывать подобные чувства.

Развитие плода на седьмом акушерском месяце (25-28 недели)

Двадцать пятая неделя (169-175 дни)

Длина плода составляет 30-34 см, масса тела увеличивается до 650-700 грамм. Кожа становится упругой, уменьшается количество и выраженность складок за счет накопления подкожной жировой клетчатки. Кожа остается тонкой с большим количеством капилляров, придающих ей красную окраску.

Лицо имеет привычный для человека вид : хорошо выражены глаза, веки, брови, ресницы, щеки, ушные раковины. Хрящи ушей остаются еще тонкими и мягкими, не до конца сформированы их изгибы и завитки.

Интенсивно развивается костный мозг , который берет на себя основную роль в кроветворении. Продолжается укрепление костей плода.

Происходят важные процессы в созревании легких : формируются мелкие элементы легочной ткани (альвеолы). До рождения ребенка они находятся без воздуха и напоминают спущенные шарики, которые расправляются только после первого крика новорожденного. С 25 недели альвеолы начинают вырабатывать особое вещество (сурфактант), необходимое для поддержания их формы.

Двадцать шестая неделя (176-182 дни)

Длина плода составляет около 35 см, вес увеличивается до 750-760 грамм. Продолжается рост мышечной ткани и подкожной жировой клетчатки. Укрепляются кости, и продолжается развитие постоянных зубов.

Продолжается формирование половых органов . У мальчиков начинают опускаться яички в мошонку (процесс длится 3-4 недели). У девочек завершается формирование наружных половых органов и влагалища.

Совершенствуются органы чувств . У ребенка появляется ощущение запахов (обоняние).

Двадцать седьмая неделя (183-189 дни)

Вес увеличивается до 850 грамм, длина тела – до 37 см.

Активно функционируют органы эндокринной системы , в частности, поджелудочная железа, гипофиз и щитовидная железа.

Плод достаточно активен , совершает свободно различные перемещения внутри матки.

С двадцать седьмой недели у ребенка начинает формироваться индивидуальный обмен веществ.

Двадцать восьмая неделя (190-196 дни)

Вес ребенка увеличивается до 950 грамм, длина тела – 38 см.

К этому возрасту плод становится практически жизнеспособным . При отсутствии патологии органов, ребенок при хорошем уходе и лечении может выжить.

Подкожная жировая клетчатка продолжает накапливаться . Кожа по-прежнему имеют красную окраску, пушковые волосы начинают постепенно выпадать, сохраняясь лишь на спине и плечах. Более темными становятся брови, ресницы, волосы на голове. Ребенок начинает часто открывать глаза. Хрящи носа и ушей остаются мягкими. Ногти еще не доходят до края ногтевой фаланги.

На этой неделе начинает более активно функционировать одно из полушарий головного мозга. Если активным становится правое полушарие, то ребенок становится левшой, если левое – то развивается праворукость.

Развитие плода на восьмом месяце (29-32 недели)

Двадцать девятая неделя (197-203 дни)

Вес плода составляет около 1200 грамм, рост увеличивается до 39 см.

Ребенок уже достаточно вырос и занимает практически все место в матке. Движения становятся не настолько хаотичными. Шевеления проявляются в виде периодических толчков ногами и руками. Плод начинает занимать определенно положение в матке: головкой или ягодицами вниз.

Продолжают совершенствоваться все системы органов . Почки выделяют уже до 500 мл мочи в сутки. Увеличивается нагрузка сердечно-сосудистой системы. Кровообращение плода еще значительно отличается от кровообращения новорожденного.

Тридцатая неделя (204-210 дни)

Масса тела увеличивается до 1300-1350 грамм, рост остается примерно тем же – около 38-39 см.

Постоянно накапливается подкожная жировая клетчатка, расправляются кожные складки. Ребенок приспосабливается к недостатку места и принимает определенное положение: сворачивается, руки и ноги скрещиваются. Кожа до сих пор имеет яркую окраску, количество смазки и пушковых волос уменьшается.

Продолжается развитие альвеол и выработка сурфактанта . Легкие готовятся к рождению ребенка и началу дыхания.

Продолжается развитие головного мозга , увеличивается число извилин и площадь коры.

Тридцать первая неделя (211-217 дни)

Вес ребенка составляет около 1500-1700 грамм, рост увеличивается до 40 см.

У ребенка меняется режим сна и бодрствования . Сон по-прежнему занимает продолжительное время, в это время отсутствует двигательная активность плода. Во время бодрствования ребенок активно двигается и толкается.

Полностью сформированы глаза . Во время сна ребенок закрывает глаза, во время бодрствования глаза открыты, периодически ребенок моргает. Цвет радужки у всех детей одинаковый (голубого цвета), затем после рождения начинает меняться. Плод реагирует на яркий свет сужением или расширением зрачка.

Увеличивается размер головного мозга . Сейчас его объем составляет около 25 % от объема мозга взрослого человека.

Тридцать вторая неделя (218-224 дни)

Рост ребенка составляет около 42 см, вес – 1700-1800 грамм.

Продолжается накопление подкожной жировой клетчатки , в связи с чем, кожа становится более светлой, на ней практически не остается складок.

Совершенствуются внутренние органы : органы эндокринной системы интенсивно секретируют гормоны, в легких накапливается сурфактант.

Плод вырабатывает специальный гормон , который способствует образованию в организме матери эстрогена, в результате молочные железы начинают готовиться к выработке молока.

Развитие плода на девятом месяце (33-36 недели)

Тридцать третья неделя (225-231 дни)

Вес плода возрастает до 1900-2000 грамм, рост составляет около 43-44 см.

Кожа становится все более светлой и гладкой , слой жировой клетчатки возрастает. Пушковые волосы все более вытираются, слой защитной смазки, напротив, увеличивается. Ногти дорастают до края ногтевой фаланги.

Ребенку становится все теснее в полости матки, поэтому его движения становятся более редкими, но сильными. Закрепляется положение плода (головкой или ягодицами вниз), вероятность того, что ребенок перевернется после этого срока, крайне мала.

Все более совершенствуется работа внутренних органов : увеличивается масса сердца, практически завершено формирование альвеол, повышается тонус кровеносных сосудов, полностью сформирован головной мозг.

Тридцать четвертая неделя (232-238 дни)

Вес ребенка колеблется от 2000 до 2500 грамм, рост около 44-45 см.

Ребенок занимает теперь в матке устойчивое положение . Кости черепа мягкие и подвижные благодаря родничкам, которые могут закрыться только через несколько месяцев после родов.

Интенсивно растут волосы на голове и принимают определенную окраску. Однако цвет волос после родов может поменяться.

Отмечается интенсивное укрепление костей , в связи с этим плод начинает забирать кальций из организма матери (женщина в это время может отмечать появление судорог).

Ребенок постоянно заглатывает околоплодные воды , тем самым стимулирует желудочно-кишечного тракта и работу почек, которые выделяют не менее 600 мл прозрачной мочи в сутки.

Тридцать пятая неделя (239-245 дни)

Каждый день ребенок прибавляет по 25-35 грамм. Вес в таком сроке может сильно варьировать и к кону недели составляет 2200-2700 грамм. Рост увеличивается до 46 см.

Все внутренние органы ребенка продолжают совершенствоваться , подготавливая организм к предстоящему внеутробному существованию.

Интенсивно откладывается жировая клетчатка , ребенок становится более упитанным. Количество пушковых волос очень уменьшено. Ногти уже достигли кончиков ногтевых фаланг.

В кишечнике плода скопилось уже достаточное количество мекония , который в норме должен отходить через 6-7 часов после родов.

Тридцать шестая неделя (246-252 дни)

Вес ребенка очень различается и может составлять от 2000 до 3000 грамм, рост – в пределах 46-48 см

У плода уже есть хорошо развитая подкожная жировая клетчатка , цвет кожи становится светлым, исчезают полностью морщинки и складки.

Ребенок занимает определенное положение в матке : чаще он лежит вниз головой (реже, ножками или ягодицами, в некоторых случаях, поперечно), голова согнута, подбородок прижат к груди, руки и ноги прижаты к телу.

Кости черепа , в отличие от других костей, остаются мягкими, со щелями (родничками), что позволит головке ребенка быть более податливой при прохождении через родовые пути.

Все органы и системы полностью развиты для существования ребенка вне утробы матери.

Развитие плода на десятом акушерском месяце

Тридцать седьмая неделя (254-259 дни)

Рост ребенка увеличивается до 48-49 см, масса может значительно колебаться. Кожа стала светлой и более толстой, жировая прослойка каждый день увеличивается на 14-15 грамм в сутки.

Хрящи носа и ушных раковин становятся более плотные и упругие.

Полностью сформированы и зрелы легкие , альвеолы содержат необходимое количество сурфактанта для дыхания новорожденного.

Закончилось созревание пищеварительной системы : в желудке и кишечнике происходят сокращения, необходимые для проталкивания пищи (перистальтика).

Тридцать восьмая неделя (260-266 дни)

Вес и рост ребенка сильно варьируют .

Плод является полностью зрелым и готов к рождению . Внешне ребенок выглядит как доношенный новорожденный. Кожа светлая, жировая клетчатка достаточно развита, пушковые волосы практически отсутствуют.

Тридцать девятая неделя (267-273 дни)

Как правило, за две недели до родов плод начинает опускаться , прижимаясь к костям таза. Ребенок уже достиг полной зрелости. Плацента начинает постепенно состариваться и в ней ухудшаются обменные процессы.

Масса плода значительно увеличивается (по 30-35 грамм в сутки). Полностью меняются пропорции тела: хорошо развиты грудная клетка и плечевой пояс, округлый живот, длинные конечности.

Хорошо развиты органы чувств : ребенок улавливает все звуки, видит яркие цвета, может фокусировать зрение, развиты вкусовые рецепторы.

Сороковая неделя (274-280 дни)

Все показатели развития плода соответствуют новоро жденному. Ребенок полностью готов к родам. Масса может значительно колебаться: от 250 до 4000 и выше грамм.

Матка начинает периодически сокращаться (), что проявляется ноющими болями внизу живота. Шейка приоткрывается, и головка плода теснее прижимается к полости таза.

Кости черепа по-прежнему мягкие и податливые , что позволяет головке ребенка изменять форму и легче проходить родовые пути.

Развитие плода по неделям беременности - Видео

Келли. Основы современной сексологии. Изд. Питер

Перевели с английского А. Голубев, К Исупова, С. Комаров, В, Мисник, С. Панков, С. Рысев, Е. Турутина

Гормоны и развитие плода. Половые железы зародыша, чьи хромосомы запрограммированы на формирование женских признаков, автоматически разовьются в яичники. Однако если гонады запрограммированы на развитие по мужскому типу, для формирования яичек необходим еще один процесс, контролируемый SRY -геном, нормально расположенным в Y -хромосоме. Значительный объем исследовательских данных указывал на существование вещества, названного H - Y -антигеном, которое помогает превращению зародышевых половых желез в яички, и это вещество в конце концов было выделено (Pennisi , 1995).

Когда яички сформированы, они также начинают производить два гормона. Тестостерон обеспечивает преобразование вольфовых протоков во внутренние половые органы мужчины. SRY -ген активирует яички зародыша на выработку антимюллерова гормона, который подавляет превращение мюллеровых протоков в женские половые органы (Haqq et al ., 1994; Hunter , 1995). Тот факт, что для развития эмбриона по мужскому типу необходимо присутствие этих двух гормонов, иногда носит название «принципа Адама». Также предполагалось, что сложные генетические и биохимические взаимодействия, которые должны реализоваться для этого, вполне способны обеспечить несколько большую уязвимость мужского пути развития в отношении изменений и осложнений в окружающей среде. Известно, например, что случаи задержки умственного развития, проблем с обучаемостью, некоторых форм патологии речи и вариантного сексуального поведения чаще встречаются у мужчин, чем у женщин (Reinisch & Sanders , 1992).

Насколько известно на сегодняшний день, развитие женских половых органов и всей их репродуктивной системы не зависит от производства какого-либо гормона, и этот факт получил обозначение «принцип Евы». Если SRY -ген отсутствует, так что мужские гормоны не вырабатываются, зародышевые половые железы становятся яичниками, а мюллеровы протоки превращаются в матку, фаллопиевы трубы и часть влагалища. Без тестостерона, стимулирующего их развитие, вольфовы протоки просто исчезают. Тем не менее обнаружение гена DAX -1 в Х-хромосоме поставило под сомнение предположение, что развитие плода по женскому типу происходит в некотором смысле «по умолчанию» при отсутствии SRY -гена.

С 10-й недели развития плода происходит половая дифференциация на трех различных уровнях - внутренних половых органов, наружных половых органов и головного мозга. Развитие мужского организма в основном происходит под влиянием тестостерона. И яичники, и яички сперва развиваются в брюшной полости; затем яичники перемешаются в область таза, а яички опускаются в мошонку.

Среди многих низших млекопитающих у самцов и самок одного вида наблюдается предсказуемо различающееся поведение. Первоначально предполагалось, что гормоны не оказывают большого влияния на предопределенность различающегося поведения полов. Работа Уильяма Янга (Young , 1961) и другие исследования привели к гипотезе о том, что тестостерон, присутствующий в эмбрионах многих млекопитающих, воздействует на структуры и пути формирования центральной нервной системы, особенно головного мозга, таким образом, что у взрослого животного проявляется поведение, свойственное самцам. Если тестостерон отсутствует, поведение взрослой особи является типичным для самок. Это явление было обнаружено, например, у обезьян и крыс. У многих млекопитающих, по-видимому, имеется критический период в развитии и в половой дифференциации, когда присутствие мужских гормонов оказывает этот «маскулинизируюший» эффект. В то же время происходит параллельный и независимый процесс дефеминизации. Отсутствие вырабатываемых яичками андрогенов приводит к обратным процессам: демаскулинизации и феминизации (Olsen , 1992; Rubinow & Schmidt , 1996).

Отклонения при половой дифференциации

Воздействие синтетических гормонов. Другие свидетельства показали, что воздействие на плод некоторых синтетических гормонов, сходных с половыми, может привести к формированию поведенческих особенностей, которые можно рассматривать как свойственные мужчинам или женщинам. Большие дозы синтетических прогестинов отдельных типов, в прошлом обычно использовавшихся при лечении некоторых медицинских проявлений во время беременности, по-видимому, влияют на плод примерно так же, как и тестостерон. Некоторые особи женского пола, подвергавшиеся пренатальному воздействию этих гормонов, рождались с гениталиями, скорее напоминавшими мужские, например с увеличенными клиторами. Как мужчины, так и женщины, подвергшиеся воздействию сходных с тестостероном гормонов, впоследствии наблюдались и сравнивались с контрольными группами. Были получены свидетельства, что такое воздействие приводит к проявлению большего индивидуализма, независимости, самоуверенности и агрессивности, чем у мужчин и женщин, не сталкивавшихся с синтетическими гормонами до рождения. Рассчитываемые согласно некоторым психологическим шкалам «индексы маскулинности» у таких людей, как правило, оказываются более высокими (Reinisch & Sanders , 1992).

Другой синтетический гормон, сходный с эстрогеном, называется диэтилстилбестрол. В течение ряда лет он широко использовался для предотвращения выкидышей, но были получены свидетельства того, что воздействие этого вещества на плод может приводить к изменениям в развитии мозга. Мужчины, которые подвергались таким пренатальным воздействиям, демонстрировали меньшую разделенность функций между полушариями, так же как и снижение пространственных способностей по сравнению со своими братьями, избежавшими подобного влияния. Оба эти эффекта могут представлять собой феминизацию или демаскулинизацию плода, поскольку мужчинам в целом свойственны большая разделенность функций между полушариями и лучшие пространственные способности, чем женщинам. Мальчики, подвергшиеся влиянию диэтилстилбестрола, в других исследованиях оценивались как менее уверенные и менее агрессивные, чем мальчики контрольной группы (Reinisch & Sanders , 1992), В ряде работ также предполагалось, что воздействие диэтилстилбестрола на женщин может приводить к маскулинизации их черт, хотя остается много неясного в том, что касается влияния этого синтетического гормона на женщин (Hines & Collaer , 1993; LishetaL , 1992).

Врожденнная гиперплазия надпочечников. Иногда врожденную гиперплазию надпочечников называют андрогенитальным синдромом. Она представляет собой генетическое нарушение, которое приводит к накоплению андрогенных гормонов у плода или младенца. Генетические девочки, рожденные с этим нарушением, часто имеют маскулинизированные гениталии и могут подвергаться хирургическому вмешательству, призванному придать их половым органам более «женский» вид. Есть указание, что девочки с этим синдромом, как правило, предпочитают игрушки и виды деятельности, считающиеся более мужскими (Berebaum & Hines , 1992), ведут себя сходно с мальчиками и сами воспринимают себя как «сорванцов» (Slijper et ai ., 1992), а также демонстрируют больше типично мужских черт, чем их сестры (Dittman , Kappes , & Kappes , 1993).

Также есть ряд данных, что способности к визуальной ориентации в пространстве, в норме лучше развитые у мальчиков, повышены у девочек с врожденной адренальной гиперплазией. Высказывалось предположение, что именно это обстоятельство, а не врожденные особенности, вызванные гормональными влияниями, может иметь естественным следствием предпочтение игр с игрушками для мальчиков. Напротив, мальчики, которые сталкивались с пониженным уровнем андрогенов в ходе своего развития, как представляется, проявляют сравнительно ослабленные способности к визуальной ориентации в пространстве.

Исследования, посвященные влиянию подобных нарушений на последующее поведение, иногда приносят противоречивые данные, и для выяснения вопроса еще предстоит проделать значительную работу (Hines & Collaer , 1993; Levy & Heller , 1992; Money , 1994).

Синдром нечувствительности к андрогенам. Как объяснялось ранее в этой главе, секреция гормонов зародышевыми половыми железами необходима для формирования мужских гениталий и возможного подавления женских половых структур. Существует довольно редкое генетическое нарушение, называемое синдромом нечувствительности к андрогенам, при котором клетки развивающегося организма генетических мужчин (XY ) не способны к нормальной реакции на тестостерон, секретируемый яичками плода. В результате вместо мужских органов образуются нормально выглядящие женские гениталии, но внутренние женские органы остаются в недоразвитом состоянии. В период полового созревания формируется женская грудь. Также возможно наличие короткого вагинального канала, но, поскольку матка отсутствует, никогда не происходит менструаций. Эти дети с рождения воспитываются как девочки, так как анатомически они выглядят таковыми, и вполне может случиться, что существование каких-то нарушений диагностируется только в связи с не наступлением менструаций (Money , 1994).

Исследования на некоторых генетических мужчинах, которые были воспитаны как девочки и к которым относились как к женщинам, показали, что такие люди проявляют традиционно женские черты, в том числе предпочитают домоводство карьере и в детстве играют с куклами. Как правило, они сообщают, что хотят иметь сексуального партнера-мужчину и мечтают о создании семьи. Ученые предположили, что в случае синдрома нечувствительности к андрогенам неэффективность последних в ходе внутриутробного развития этих генетических мужчин не только приводит к феминизации их гениталий, но и предотвращает любую маскулинизацию их мозга. Это может создавать условия, ведущие к недвусмысленно женскому поведению в последующей жизни (Hines & Collaer , 1993; Money , 1994). Конечно, при этом необходимо отметить, что процессы социализации в ходе воспитания таких детей как девочек также способствуют формированию этих традиционно женских черт. Имеются данные клинического исследования о том, что девочки с таким синдромом с трудом адаптируются к своему бесплодию и что хирургическая процедура, направленная на увеличение размеров влагалища, может приводить к чувству неполноценности. Эффективная психологическая помощь детям с такими нарушениями и их родителям чрезвычайно важна (Slijper etal ., 1994).

Синдром нехватки дигидротестостерона. Есть еще одно нарушение, позволяющее взглянуть на роль гормонов и социализации в формировании гендерной идентичности под новым углом зрения. Это генетическое нарушение, при котором у генетических мужчин отсутствует фермент дигидротестостерон, необходимый для нормального развития у плода мужских наружных половых органов.

Мальчики с синдромом нехватки дигидротестостерона рождаются с неопущенными яичками и с недоразвитым пенисом, который ошибочно может быть принят за клитор, в то время как внутренние половые органы развиты нормально. Иногда имеется частично сформированное влагалище, а мошонка может быть сложена таким образом, что напоминает половые губы. Исследователи обнаружили в Доминиканской республике 18 генетических мужчин, пол которых при рождении был ошибочно определен как женский и которые были воспитаны как девочки (Imperato - McGinleyet al ., 1982). В период полового созревания у этих детей неожиданно стали проявляться мужские вторичные половые признаки, в том числе увеличение мышечной массы, понижение тембра голоса и увеличение пениса. Не произошло увеличения груди или развития каких-либо других женских признаков. Эти девочки-становящиеся-мальчиками подвергались множеству насмешек в своих краях. Шестнадцать из них в конце концов усвоили мужские поведенческие паттерны и, видимо, проявляли сексуальный интерес к женщинам. Эти факты были объяснены на основе следующей гипотезы. Поскольку в период внутриутробного развития зародышевые гонады этих мальчиков, скорее всего, секретировали тестостерон, а нарушение затронуло только формирование наружных половых органов, то это позволило детям легче перейти к мужской гендерной идентичности и мужской гендерной роли.

Другими словами, тестостерон может оказывать какого-либо рода маскулинизирующие влияния в пренатальный период на формирование и свойства мозга. Но некоторые оспаривают этот вывод, предполагая вместо этого, что социальное давление вполне может приводить к выбору мужского поведения, более приемлемого с точки зрения традиционных культур. Был зарегистрирован подобный случай врожденного синдрома нехватки дигидротестостерона у пяти мужчин на Новой Гвинее. Они тоже воспитывались как девочки, пока в период полового созревания у них не стали проявляться мужские признаки, и они начали вести мужской образ жизни. Поскольку они жили в обществе, где доминирующее положение занимали мужчины, идентификация в качестве мужчины, а не женщины, означала повышение социального статуса (Herdt & Davidson , 1988).

Гормоны и поведение

Мы только начинаем приходить к пониманию тех воздействий, которые гормоны оказывают на человеческий мозг в пренатальный период. Нет никакого сомнения в том, что обучение после рождения является ключевым фактором, определяющим многое из того, что называется мужским или женским поведением, а также в том, что мнение относительно уместности того или иного поведения для девочек и мальчиков формируется обществом (Levy & Heller , 1992). Можно допустить существование эффекта умножения, когда биологические и социальные факторы действуют, поочередно взаимно усиливая друг друга по мере того, как человек взрослеет. При рождении наблюдается относительно немного заметных отличий в поведении между полами. Все больше и больше взаимодействуя со своим окружением, дети усваивают определенные роли, а затем при половом созревании гормональные факторы снова вызывают значительные сдвиги в половой дифференциации, еще более увеличивая различая между женщинами и мужчинами. Еще предстоит выяснить, в какой степени воздействия со стороны хромосом и гормонов в пренатальный период способны предопределять склонность младенца к конкретным типам поведения и какое именно поведение врожденно оказывается составной частью маскулинности или фемининности.

Недавно внимание было привлечено к роли гипоталамуса, гипофиза и гонад и к их взаимодействию на различных стадиях развития. Был сделан ряд предположений о том, что различия в нейроэндокринной системе также способны влиять на сексуальную ориентацию и поведение (Hines & Collaer , 1993; Swaab & Gofman , 1995; Ward , 1992). Никакое поведение не является исключительно мужским или исключительно женским, кроме репродуктивного. Хотя все типы поведения встречаются в некоторой пропорции у всех людей, порог для проявления конкретного типа поведения может быть ниже либо у мужчин, либо у женщин. Это может означать, что комбинация дородовых гормональных воздействий и послеродовых факторов может приводить к более частому проявлению того или иного поведения у одного из полов. Согласно такой гипотезе, порог для проявления агрессии, например, может быть ниже для мужчин, чем для женщин. Однако одновременно звучат утверждения, что биологические теории, касающиеся различий в поведении между мужчинами и женщинами, опираются на результаты исследований, далеких от того, чтобы быть объективными или тщательно проконтролированными.

Заявлялось, что в действительности работы, положенные в основу таких теорий, во многом проникнуты соответствующими системами общественных и политических Ценностей, что приводит к возникновению множества гендерных мифов (Fausto - Sterling , 1992).

Может оказаться, что пренатальные факторы подготавливает условия для последующего формирования гендерной идентичности и гендерной роли.

Факторы младенчества и детства

Определение пола при рождении. За исключением случаев рождения детей с неясно выраженными половыми органами, при рождении младенцев обычно не возникает трудностей с определением их пола. Мимолетного взгляда на гениталии достаточно, чтобы определить, отнести ли новорожденного к мальчикам или девочкам. Как только кто-нибудь объявляет «Мальчик!» или «Девочка!», запускаются социальные механизмы, которые впоследствии будут помогать формированию гендерной идентичности взрослого человека.

Воспитание ребенка в качестве мальчика или девочки. Большинство специалистов полагает, что мальчики и девочки в процессе воспитания подвергаются разному обращению, что получило название дифференцирующей социализации. В каждом обществе от мужчин и женщин ожидается соответствие неким предписанным ролям, и в каждом обществе, как правило, мужчины и женщины обладают довольно согласованными представлениями об этих ожиданиях, нравятся они им или нет (Best & Williams , 1993). Например, сразу же после определения пола розовый и голубой цвета могут быть использованы как отличительный признак, соответствующий названному полу, а о ребенке будут говорить «он» или «она». Также предполагается, что с девочками будут обращаться нежнее и в более опекающем стиле, а с мальчиками - жестче, поощряя их на независимое поведение. Есть свидетельства того, что физические наказания чаще применяются к мальчикам, чем к девочкам.

Тем не менее в обзорах научной литературы по теме дифференцирующей социализации приводятся разные выводы о степени различий в обращении родителей со своими сыновьями и дочерьми. Некоторые аналитические работы указывают на значительные отличия, в других же обнаруживаются лишь минимальные свидетельства несходства в родительских методах по отношению к мальчикам и девочкам (Jacklin & Reynolds , 1993; Lytton & Romney , 1991).

Представление ребенка о своем теле. Подрастая, дети подвергаются дальнейшей социализации и усваивают поведенческие паттерны, которые считаются уместными для их пола. По мере того как ребенок все больше и больше осознает себя, он начинает реагировать на воздействия со стороны окружающих его людей и становится носителем различимой Я-концепции, включающей представление о себе как о мальчике или девочке. Постепенно ребенок все явственнее осознает пол своего тела, наличие у себя мужских или женских половых органов, и определяет их как часть своей сексуальной природы. Все эти факторы ведут к развитию первичной гендерной идентично с т и. На самом деле эта гендерная идентичность устанавливается так рано, что, за немногими исключениями, любая попытка переоценки пола (в случае неправильного его определения при рождении) оказывается психологически очень трудной уже после 18-20 месяцев жизни.

Определения

ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩАЯ СОЦИАЛИЗАЦИЯ - различия в отношении к мальчикам и к девочкам в процессе их воспитания .

ЭФФЕКТ УМНОЖЕНИЯ - взаимно усиливающее сочетание наследственных и социальных факторов в процессе развития человека .

СИКДРОМ НЕХВАТКИ ДИГИДРОТЕСТОСТЕРОНА - состояние, при котором генетически мужской организм обладает недоразвитыми половыми органами и может быть при рождении определен как девочка. Однако в период полового созревания у таких людей начинают формироваться мужские вторичные половые признаки и, как правило, проявляются мужские поведенческие характеристики .

ВРОЖДЕННАЯ ГИПЕРПЛАЗИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ - генетическое нарушение, которое вызывает маскулинизацию генетических женщин, проявляющуюся также и в поведении .

СИНДРОМ НЕЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К АНДРОГЕНАМ - состояние развивающегося плода, при котором его клетки не реагируют на андрогены, что приводит к развитию женских наружных половых органов у генетических мужчин (XY ). В дальнейшем также наблюдается феминизация поведенческих характеристик .

H - Y -АНТИГЕН - вещество, вырабатываемое в эмбрионе в случае наличия Y - xpo мосомы. Играет важную роль е превращении зародышевых гонад в яички .

АНТИМЮЛЛЕРОВ ГОРМОН - гормон, секретируемый яичками плода и предотвращающий развитие женских половых структур из мюллеровых протоков .

ВНУТРИУТРОБНАЯ АНДРОГЕНИЗАЦИЯ - состояние, при котором прием гормонов, прописанных в период беременности, вызывает маскулинизацию половых органов генетически женского (XX ) плода и, возможно, влияет на последующие поведенческие характеристики, даже если ребенок воспитывается как девочка .

Репродуктивная медицина не появилась бы, не будь у человека полового диморфизма. Он проявляется спустя несколько недель после зачатия, а на ранних стадиях развития фенотип у эмбрионов обоего пола одинаковый. Половая дифференцировка у человека представляет собой цепь событий, определяемую сочетанием половых хромосом, образовавшимся в результате оплодотворения. Нарушение любого из звеньев этой цепи чревато пороками развития половых органов. Патогенез этих пороков можно понять, только зная, как развивается половая система.

У млекопитающих генетический пол в норме определяется тем, какую половую хромосому несет оплодотворивший яйцеклетку сперматозоид. Этот хорошо известный факт был установлен в начале прошлого столетия, когда стало ясно, что половую принадлежность определяет кариотип. Наличие в нем Y-хромосомы приводит к развитию мужского фенотипа, а ее отсутствие - женского. Было сделано предположение, что на Y-хромосоме расположен специфический ген, продукт которого обусловливает развитие плода по мужскому типу. Таким образом, наличие Y-хромосомы приводит к дифференцировке индифферентной половой железы в яичко, а не в яичник.

Роль Y-хромосомы в определении пола видна на классическом примере синдромов Клайнфельтера и Тернера. Синдром Клайнфельтера возникает при кариотипе 47,XXY; наличие двух Х-хромосом не препятствует формированию мужского фенотипа. Больные с синдромом Тернера имеют кариотип 45,X и женский фенотип. Известно также о существовании женщин с кариотипом 46,XY и мужчин с кариотипом 46,XX. Причиной подобного несоответствия генетического и фенотипического пола служит утрата или добавление участка Y-хромосомы, ответственного за определение пола. Полагают, что добавление этого участка происходит в результате кроссинговера во время мейоза, а утрата может быть следствием мутации.

При картировании участка Y-хромосомы, ответственного за определение пола, был выделен и клонирован ген SRY. Этот ген найден у мужчин с кариотипом как 46,XY, так и риотипом 46,XY, имеющих женский фенотип, обнаружены мутации этого гена. В опытах на мышах показано, что наличие гена SRY - достаточное условие для проявления мужского фенотипа. После встраивания в геном XX гена sry (аналога человеческого гена SRY) мышата развивались как самцы, несмотря на отсутствие всех остальных генов Y-хромосомы. Ген SRY кодирует фактор транскрипции, регулирующий работу генов, ответственных за развитие яичек. Однако для того, чтобы в яичке происходил сперматогенез, необходимы и другие гены, расположенные на Y-хромосоме, поэтому такие трансгенные мыши бесплодны.

Развитие половых желез

Половые железы человека развиваются из индифферентной гонады, которая в процессе дифференцировки может стать или яичником, или яичком. Это уникальное явление в эмбриологии человека - как правило, нормальное развитие зачатка органа строго детерминировано и может идти только в одном направлении. Выбор пути, по которому пойдет развитие половой железы, определяется продуктом гена SRY. Развитие других половых органов, описанное ниже, напрямую не зависит от кариотипа, а определяется наличием мужских или женских половых желез. Половая железа развивается из полового тяжа, расположенного вблизи от первичной почки, которая в свою очередь участвует в формировании половых органов. Половой тяж появляется в мезодерме на 4-й неделе, а к 5- 6-й неделе в него начинают мигрировать половые клетки. К. 7-й неделе половой тяж начинает дифференцироваться в яичко или яичник: из его целомического эпителия вглубь мезенхимной стромы врастают половые шнуры, в которых располагаются половые клетки. Если половые клетки не развиваются и не проникают в половой тяж, то половая железа не образуется.

В эмбриогенезе половой диморфизм впервые проявляется на стадии образования половых шнуров. У эмбриона мужского пола половые шнуры продолжают пролиферировать, а у эмбриона женского пола они подвергаются дегенерации.

При развитии эмбриона женского пола первичные половые шнуры дегенерируют, и на их месте из мезотелия полового валика формируются вторичные (кортикальные) половые шнуры. Эти шнуры неглубоко врастают в мезенхиму яичника, оставаясь в корковом веществе, где располагаются женские половые клетки. В процессе эмбриогенеза вторичные половые шнуры не образуют разветвленную сеть, а разделяются на островки, окружающие половые клетки. В дальнейшем из них образуются фолликулы, причем эпителиальные клетки шнуров превращаются в гранулезные клетки, а клетки мезенхимы - в текоциты.

Изначально половые клетки образуются вне половых желез и затем мигрируют к месту их развития, давая начало либо яйцеклеткам, либо сперматозоидам. Это обеспечивает изоляцию половых клеток от стимулирующих сигналов и предотвращает их преждевременную дифференцировку. По мере того как в половом валике из мезодермы, выстилающей брюшную полость, формируется индифферентная гонада. В гонаде они проникают в медиальную часть половых валиков, где, взаимодействуя с другими клетками, формируют половые железы. Механизмы, контролирующие миграцию и пролиферацию половых клеток, до конца не изучены. В экспериментах на мышах показано, что в этом процессе определенную роль играют белок Kit и его рецепторы. Показано, что этот белок экспрессируется в мигрирующих половых клетках, в то время как его лиганд, или фактор стволовых клеток, экспрессируется вдоль всего пути миграции половых клеток. Мутация любого из генов, ответственных за выработку этих белков, может привести к уменьшению числа половых клеток, попадающих в половой тяж, что указывает на необходимость в сигналах, натравляющих половые клетки к месту назначения.

Развитие внутренних половых органов

Внутренние половые органы развиваются из половых протоков. Парные вольфовы, или мезонефрические, протоки представляют собой протоки первичной почки, которая существует только в эмбриональном периоде. Они открываются в клоаку. Латерально от их краниальных отделов из впячиваний целомического эпителия закладываются мюллеровы, или парамезонефрические, протоки, которые сливаются по средней линии и также открываются в клоаку. Некоторые специалисты полагают, что мюллеровы протоки являются производными вольфовых. Вольфов проток направляет развитие мюллерова протока.

Для формирования мужских внутренних половых органов необходимы тестостерон, секретируемый клетками Лейдига, и антимюллеров гормон, секретируемый клетками Сертоли. В отсутствие тестостерона происходит дегенерация вольфовых протоков, а в отсутствие антимюллерова гормона эти протоки персистируют.

В реализации эффектов тестостерона важную роль играют андрогеновые рецепторы. Это хорошо видно у больных с полной резистентностью к андрогенам (тестикулярной феминизацией). Такие больные имеют кариотип 46,XY и, следовательно, ген SRY, а значит, яички у них нормально развиты и вырабатывают тестостерон.

В противоположность вольфовым протокам, для развития мюллеровых протоков специальные стимулы не нужны. Однако у эмбриона мужского пола эти протоки дегенерируют и рассасываются. Как уже упоминалось, для этого необходим антимюллеров гормон. Он вырабатывается клетками Сертоли и представляет собой гликопротеид, состоящий из 560 аминокислот, принадлежащий к семейству трансформирующих факторов роста.

Если половая железа отсутствует (т. е. ни тестостерон, ни антимюллеров гормон не вырабатываются), то внутренние половые органы развиваются по женскому типу. У больных с тестикулярной феминизацией имеются яички, которые вырабатывают антимюллеров гормон, поэтому мюллеровы протоки дегенерируют. Таким образом, с одной стороны, тестостерон не стимулирует дифференцировку вольфовых протоков, а с другой стороны, мюллеровы протоки также не дифференцируются, поскольку этому препятствует антимюллеров гормон.

Высоким уровнем анти мюллерова гормона ранее пытались объяснить агенезию производных мюллеровых протоков у больных синдромом Майера-Рокитанского-Кюстера. Но молекулярные исследования не подтвердили наличия каких-либо делеций или полиморфизма гена MIS, также как не было продемонстрировано повышенной секреции либо экспрессии антимюллерова гормона у взрослых больных.

Для развития матки необходима секреция эстрогенов, воздействующих на эстрогеновые рецепторы. У мышей с поврежденным эстрогеновым α-рецептором имеются лишь рудиментарные половые органы, хотя можно четко различить маточные трубы, матку, шейку матки и влагалище. Недавно были описаны гены, ответственные за морфофункциональную специализацию сегментов мюллеровых протоков.

Гены, определяющие направление развития, довольно консервативны в ходе эволюции. Все многоклеточные животные обладают примерно одинаковым набором генов. Гены, содержащие гомеобокс (гены НОХ), определяют дифференцировку и специализацию осевых структур зародыша у всех высших многоклеточных животных. Мюллеровы и вольфовы протоки как раз и представляют собой такие недифференцированные оси. Гены НОХ обеспечивают дифференцированную сегментацию зародыша и развитие осевых структур.

Основа открытия генов НОХ была заложена более 100 лет назад, когда Уильям Бэтсон описал у плодовой мушки случай превращения одного органа в другой. Это явление получило название гомеозис. Около 20 лет назад была найдена генетическая основа гомеозиса - мутации, в особых генах, содержащих гомеобокс (генах НОХ). Мутации в этих генах часто приводили к замене одного органа на другой; в результате появилась концепция, что они служат основными регуляторами дифференцировки тканей по всем осям тела, включая ЦНС, позвоночник, конечности и половые органы. У человека имеется 39 генов НОХ, организованных в 4 параллельных кластера: НОХА, НОХВ, НОХС и HOXD. Каждый кластер проявляет пространственную колинеарность; гены расположены на хромосоме в том же порядке, в каком они экспрессируются вдоль осей тела (от краниального отдела к каудальному).

Гены НОХ кодируют факторы транскрипции. Они контролируют экспрессию генов, точно определяя дифференцировку сегментов тела. Порядок, в котором гены НОХ экспрессируются вдоль осей тела, определяет правильное развитие соответствующих органов и структур. Гены НОХА9-НОХА13 экспрессируются в строго ограниченных зонах вдоль осей развивающихся вольфовых и мюллеровых протоков. Ген НОХА9 экспрессируется на участке мюллерова протока, дающем начало маточной трубе, ген НОХА 10 - в развивающейся матке, НОХА И - в зачатке нижнего сегмента матки и ее шейки, а НОХА 13 - на месте будущей верхней части влагалища. Экспрессия этих генов на соответствующих участках мюллеровых протоков обеспечивает правильное формирование половых органов. Гены НОХС и HOXD также экспрессируются в мюллеровых протоках и, по-видимому, тоже вносят свой вклад в развитие их производных.

Роль генов НОХ в развитии репродуктивной системы человека можно показать на примере женщин, имеющих мутации гена НОХА 13. У некоторых из этих женщин наблюдается так называемый кисте-стопо-маточный синдром. Для него характерно нарушение слияния мюллеровых протоков, приводящее к развитию раздвоенной или двурогой матки (см. ниже).

Прием нестероидного эстрогена диэтилстильбэстрола во время беременности приводит к порокам развития половых органов у плода. По-видимому, эти пороки обусловлены нарушением экспрессии генов НОХ и других генов, контролирующих развитие. Так, показано, что этот препарат влияет на экспрессию генов НОХА в мюллеровых протоках. Под воздействием диэтилстильбэстрола в матке усиливается экспрессия гена НОХА9, а экспрессия генов НОХАЮ и НОХА11, наоборот, уменьшается. В результате матка может приобретать черты тех структур, развитие которых в норме контролируется геном НОХА9, т. е. маточных труб.

Приблизительно на 9-й неделе беременности, после слияния мюллеровых протоков и образования рогов матки, каудальный отдел мюллерова протока соприкасается с мочеполовым синусом. Это стимулирует пролиферацию энтодермы с образованием мюллеровых бугорков, из которых формируются пазушно-влагалищные луковицы. Дальнейшая пролиферация энтодермы приводит к формированию влагалищной пластинки. К 18-й неделе беременности в пазушно-влагалищной луковице формируется полость, соединяющая мочеполовой синус с нижней частью мюллерова протока. Своды влагалища и его верхняя треть, по-видимому, развиваются из мюллеровых протоков, а нижние две трети - из пазушно-влагалищных луковиц. Девственная плева состоит из остатков ткани, отделяющей мочеполовой синус от полости влагалища. Она состоит из клеток, берущих начало от клеток влагалища и мочеполового синуса.

Развитие наружных половых органов

На 4-й неделе клетки мезенхимы мигрируют в область клоаки и образуют парные складки. В месте схождения этих складок образуется половой бугорок, из которого развивается или клитор, или половой член.

У новорожденных мальчиков с дефицитом 5а-редуктазы вырабатывается как тестостерон, так и антимюллеров гормон.

Помимо вольфова выводного канала , в течение шестой недели, как уже было упомянуто выше, образуется еще один парный каналец, называемый мюллеровым выводным каналом (ductus Mulleri). Он закладывается в эпителии латеральной стенки мезонефроса в виде бороздки, которая постепенно замыкается в каналец.

Его краниальный , верхний, конец воронкообразно открывается в полость тела, в то время как нижний, слепо заканчивающийся отдел, продолжает расти в каудальном направлении, располагаясь сначала латеральнее вольфова выводного канала. В каудальных областях, вблизи клоаки, где обе половые складки (правосторонняя и левосторонняя) сближаются между собой, мюллеров выводной канал, скрещиваясь с вольфовым выводным каналом, переходит на его медиальную сторону; в области, расположенной сразу же за клоакой дорсально в том месте, где обе половые складки уже полностью прилегают одна к другой, образуя так называемый половой канатик, оба мюллеровых канала соединяются между собой.

Их слепые нижние концы соприкасаются с дорсальной стенкой клоаки в месте стыка пузырно-мочевой закладки с мочеполовой пазухой. В этом месте на внутренней поверхности закладки мочевого пузыря находится уже упоминавшийся мюллеров бугорок. Мюллеров канал впоследствии открывается в полость вентрального отдела клоаки, причем еще до этого его нижние концы объединяются в единый канал, который служит закладкой для матки и влагалища (canalis uterovaginalis).

В результате образования всех описанных компонентов (приблизительно на седьмой неделе) внутренние половые органы достигают стадии развития, при которой еще нельзя распознать пол будущей особи. Половые железы носят еще индифферентный характер и не различаются по полу. Для индифферентной стадии развития внутренних половых органов характерны следующие компоненты: две индифферентные половые железы, два вольфова тела (мезонефроса), два вольфова выводных канала и два мюллерова канала.

В конце второго и в начале третьего эмбрионального месяца ранее индифферентные стадии развития внутренних половых органов начинают разделяться по женскому или по мужскому виду. При этом в различной степени участвуют отдельные компоненты индифферентной закладки половых органов.

Развитие плода по мужскому типу

Закладка половой железы увеличивается и полностью обособляется от окружающих образований. Эпителиальные полосы, вросшие внутрь органа из поверхностного зародышевого эпителия, располагаются радиально, направляясь к месту прикрепления брыжейки половых органов, которая теперь обозначается уже как брыжейка яичка (mesorchium).

В месте прикрепления брыжейки под поверхностью закладки семенных желез (яичек) накапливаются эпителиальные клетки, совокупность которых в начальной фазе превращается в сеть плотных, клеточных шнурков - тяжей. После возникновения в них просветов тяжи превращаются в сетевидно связанные канальцы - сеть семенной железы (rete testis Halleri), располагающиеся в соединительной ткани средостения семенной железы (mediastinum testis).

В радиальных клеточных полосках , лежащих между нх индифферентными эпителиальными клетками, разбросаны крупные первичные половые клетки, которые на данной стадии уже можно называть первичными семенными клетками, или архиспермиоцитами. Эти клетки, размножаясь, превращаются в спермиогонии.

Впоследствии каждая первичная клеточная полоса расщепляется на три и даже четыре новые, идущие радиально эпителиальные полоски, которые являются закладкой для семяобразующих канальцев яичек. На периферии органа, под его поверхностью эти полоски изгибаются, а при размножении индифферентных клеток извиваются по своему ходу, образуя закладку извитых канальцев. На противоположном конце полоски, наоборот, остаются прямыми (закладка для прямых канальцев - tubuli recti), вторично они соединяются с канальцами сети семенной железы (rete testis Halleri).

Из индифферентных эпителиальных клеток со временем развиваются опорные, поддерживающие клетки (клетки Сертоли) и, по всей вероятности, также первичные семенные клетки. В закладках семяобразующих канальцев просветы отсутствуют вплоть до периода полового созревания. Просветы в них возникают лишь после наступления периода созревания, когда начинается процесс спермиогенеза и когда происходит созревание спермий.