Биологическая изоляция. Виды изоляции и их роль в процессе эволюции Изоляция определение в биологии

С репродуктивной изоляции популяций одного вида начинается, ею продолжается и изоляцией полной заканчивается, образование новых видов любых организмов на нашей планете. Репродуктивная изоляция - это альфа и омега эволюции жизни на Земле.

Теория изоляции

Для панмиктических растений и животных (тех, кто размножается половым путем) объединяет совокупность организмов, сходных по многим признакам, живущих на определенной территории и способных к полноценному воспроизводству. Это подразумевает свободное скрещивание и появление плодовитого потомства. - это полное или частичное ограничение свободного скрещивания. Так же под изоляцией, связанной с процессами размножения, понимают и воспроизведение стерильного гибридного потомства.

Классификация изоляции в биологии

Сегодня разные ученые - эволюционисты предлагают различные системы классификации и механизмов биологической изоляции. Существуют системы, берущие в основу временной фактор или полноту возникшего не скрещивания. Возьмем за основу наиболее распространенный принцип систематизации знаний об изоляции, предложенный известным биологом - эволюционистом Ф. Г. Добржанским (1900-1975).

Все виды изоляции различаются по механизму их возникновения:

географическая изоляция популяций;
экологическая;
собственно биологическая.

Рассмотрим более подробно формы репродуктивной изоляции.

Географическое ограничение

Географическая репродуктивная изоляция - это ограничения в свободном скрещивании организмов, вызванные изменениями геологической природы (появление горных преград, изменения русла рек) или расселением вида на большие территории. В этом случае происходит обобщение группы организмов, замыкание дрейфа и обмена генами внутри обособленной группы. Наиболее известный пример - галапагосские вьюрки, разные виды которых характерны для каждого острова. Именно эти птицы натолкнули Чарльза Дарвина на написание его труда «Происхождение видов путем естественного отбора».

Изоляция средой и условиями обитания

Именно факторы среды лежат в основе экологической репродуктивной изоляции популяций одного вида, существующих на одной территории. Такими факторами может быть несовпадение времени размножения или кормовых особенностей особей. Некоторые ученые считают, что данная форма не есть репродуктивная изоляция. Это частичное ограничение, не приводящее к невозможности скрещивания. И хотя, мнения ученых расходятся, примеры в природе существуют. На побережье Арктики живет три Все они произошли от единого филогенетического предка. Но тюлени Росса питаются исключительно головоногими моллюсками, морские леопарды - жестокие охотники на пингвинов и других тюленей, а тюлень Витта ест только рыбу. И они не скрещиваются между собой, хотя и очень похожи внешне.

Собственно репродуктивная изоляция

Собственно репродуктивная изоляция - это та форма, которая непосредственно привязана к особенностям репродуктивного процесса. И тут выделяют докопуляционный и послекопуляционный механизмы, препятствующие в воспроизведении себе подобных.

Некоторые ученые называют все виды изоляций биологическими или репродуктивными и включают механизмы географической и экологической изоляции в группу докопулятивной репродуктивной изоляции.

Докопуляционнные механизмы

Это связанные с невозможностью спаривания. Выделяют три формы:

Этологичекая, связанная с особенностями сексуального поведения репродуктивная изоляция. Примеры: ритуальное брачное поведение птиц, разная ритмичность миганий у светлячков, характер и тембр брачных звуков у лягушек, различие в феромонах (вещества химической коммуникации) крупных кошек.
Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения. Например, различия в строении цветка орхидей приводят к возможности их опыления конкретным видом колибри. То же характерно и для разных видов знакомого всем шалфея. У животных встречается редко. К примеру, у дрозофил спаривание разных видов приводит к травмированию или даже смерти партнера.
Отсутствие взаимодействия половых клеток (гамет) называют гаметической изоляцией. Доказано экспериментально в лабораториях и зоопарках. В таком случае спаривание происходит, но зигота не оплодотворяется.

Виды послекопулятивной репродуктивной изоляции

Понятие близкое к последнему виду докопулятивной изоляции, но в данном случае зародыш образуется. Однако он либо погибает на первых этапах онтогенеза, либо гибнет до наступления половой зрелости, либо гибридные особи стерильны. Механизм гибели и стерильности гибридов сложный, связан с генными, хромосомными или цитологическими особенностями. Примеры гибридов разных видов известны. Близкородственные гибриды, как исключение, могут быть способными к репродукции. Но тогда в биологии наблюдается явление вырождения гибридных форм - каждое последующее поколение гибридов становится все более ослабленным и постепенно вырождается.

Биологическое значение репродуктивной изоляции

Не все формы изоляции популяций приводят к образованию новых видов. Но первым шагом в видообразовании всегда становится частичная или полная изоляция популяций или группы организмов. С течением времени, когда обмен генным материалом, замкнутым в обособленной группе, накапливает генетические отличия от других групп данного вида, репродуктивная изоляция становится все более значимой и полной. При накоплении достаточного количества отличий в геномах говорят, что образовался новый вид. В биологии не все так просто, иногда выделить группу организмов в новый вид бывает довольно сложно. Тем не менее каждый улов глубоководных тралов приносит исследователям-океанологам представителей, еще не известных современной систематике.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие генетическую структуру популяции.

К основным элементарным факторам эволюции относят мутационный процесс, комбинативную изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.

Мутации - скачкообразные и устойчивые изменения признаков, передающиеся по наследству.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых генов. В результате мутации возможен переход гена из одного состояния в другое (A → a) или его изменение (A → C).

Мутационный процесс не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость - образование новых комбинаций уже существующих генов.

Обеспечивает фенотипическое разнообразие особей в популяции и тоже является источником материала для естественного отбора.

Волны жизни - периодические и непериодические колебания численности популяции.

Причины популяционных волн:

периодические изменения экологических факторов (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
непериодические изменения (природные катастрофы);
заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.

Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях.

Если популяция небольшая, то в результате случайных событий частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться. При резком уменьшении численности популяции (например, в результате сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) остаться в живых могут особи с редкими генотипами. Если в дальнейшем популяция восстановится за счет этих особей, то частоты сохранившихся генотипов в генофонде популяции возрастут.

Значит, популяционные волны и дрейф генов создают материала для естественного отбора.

Изоляция - возникновение факторов, препятствующих свободному скрещиванию.

Между изолированными популяциями прекращается обмен генетической информацией, поэтому различия генофондов популяций увеличиваются и закрепляются. В каждой из популяций происходят разные изменения, и они постепенно превращаются в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная (географическая ) изоляция связана с географическими препятствиями. Это могут быть водные преграды, горы, пустыни, дороги, а для малоподвижных популяций - просто большие расстояния.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями. Различают четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую

Направляющим фактором эволюции является естественный отбор .

Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные - наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам.

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) - результат интенсивного промысла. Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот.

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм - явление фенологического полиморфизма.

В природе обычна биотопическая изоляция , при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая - в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция - осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции - это ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на длительное время.

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам. Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания .

Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.

Географическая изоляция связала с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.

Биологическая изоляция, или репродуктивная , определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция ) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция ).

Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.

Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.

Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут стать разными видами. Таким образом, любая форма изоляции ведет к разобщению популяций (или их частей) и самостоятельному их эволюционному развитию.